Квадрат жизни

Загляни внутрь рамки. Сверху лежат свежие листья — их ещё можно узнать по форме и цвету. Ниже — старые, прошлогодние: потемневшие, ломкие. Под ними слой, в котором уже не отличить лист от коры или веточки. Ещё глубже — рыхлая тёмная масса без отдельных частей. Это и есть почва. На несколько сантиметров вглубь спрессованы годы: каждый слой темнее и однороднее предыдущего, и где-то по дороге листья перестают быть листьями и становятся землёй.

Резкой границы здесь нет. Найти её и не получится: в лесной подстилке живое и неживое непрерывно перетекают друг в друга и обмениваются веществом. Для таких неразделимых систем советский геоботаник Владимир Сукачёв в 1940-х годах разработал учение о биогеоценозе¹ — это сообщество живых организмов вместе с неотделимой от них средой.

Куда уходит листва

Опавшие листья разбирают на молекулы грибы, бактерии и мелкие почвенные беспозвоночные. Освободившиеся минеральные вещества тут же перехватывают корни и отправляют в новые побеги и листья. Так живое и неживое строят друг друга: лист уходит в почву, почва возвращается в растение. Один и тот же атом углерода или азота проходит этот круг снова и снова, не задерживаясь надолго ни в «живом», ни в «неживом».

Зимой круговорот не останавливается. Под снегом, у самой почвы, грибы, бактерии, черви и корни продолжают работать — и это возможно по причине, которая поначалу кажется парадоксальной. О ней — на обороте.

Зимой эта рамка скрыта под сугробом. Кажется, что под полуметром снега должен стоять такой же мороз, как над ним, −20 °C и ниже. На деле температура на границе снега и почвы зимой редко опускается ниже нуля даже в самые сильные морозы. Сугроб работает как одеяло — и работает он не льдом, а спрятанным в нём воздухом.

Откуда берётся тепло

Свежий рыхлый снег — это лёд и воздух, причём воздух занимает до 90% объёма¹. Неподвижный воздух, запертый между снежинками, проводит тепло очень плохо, поэтому тепло, накопленное почвой за лето, за зиму просто не успевает уйти наверх. Чем толще и рыхлее сугроб, тем сильнее эффект: плотный наст изолирует хуже, а голая земля без снега промерзает на десятки сантиметров.

Насколько медленно уходит тепло, можно прикинуть числом. Плотность теплового потока через слой задаёт закон теплопроводности Фурье:

$$ q = \lambda\,\frac{\Delta T}{d} $$

где $q$ — поток тепла на квадратный метр, $\lambda$ — теплопроводность материала, $\Delta T$ — разность температур на его границах, $d$ — толщина слоя. У сухого снега² $\lambda \approx 0{,}1$ Вт/(м·К) — почти как у воздуха ($\approx 0{,}025$) и в двадцать с лишним раз меньше, чем у сплошного льда ($\approx 2{,}2$). Подставим перепад $\Delta T = 20$ °C на слое $d = 0{,}5$ м:

$$ q = 0{,}1 \cdot \frac{20}{0{,}5} \approx 4\ \text{Вт/м}^2 $$

Это крошечный поток: через мёрзлый грунт, где $\lambda$ в пятнадцать–двадцать раз больше, та же почва теряла бы тепло на порядок быстрее. Полуметровый сугроб отдаёт зимнее тепло земли по капле — и этого хватает, чтобы подстилка не промёрзла насквозь.

Тот же принцип в быту

По той же причине греют стеклопакет и пуховая куртка. В стеклопакете тепло держит не толщина стёкол, а воздушный зазор между ними. В куртке — не сам пух, а воздух, который пух удерживает между перьями. Снежный покров устроен так же, только «перьями» здесь служат снежинки.

Получается, летом и зимой живое и неживое меняются ролями. Летом неживое кормит живое: листья перерабатываются и уходят в почву, а из почвы минеральные вещества поступают в растения. Зимой неживое защищает живое: вода, ставшая снегом, и пойманный в ней воздух не дают системе промёрзнуть. Биогеоценоз один и тот же — просто в разные сезоны главную роль играют разные его части.

Обмен веществ и энергии в биогеоценозе Чтобы понять, как отличить биогеоценоз от простого соседства живого и неживого, нужно разобраться в механизмах обмена веществами и энергией между компонентами экосистемы. Рассмотрим подробнее процессы, происходящие в лесной подстилке, и количественно оценим интенсивность этих процессов.

Потоки вещества Когда лист попадает на землю, он начинает разлагаться под действием бактерий и грибов. Этот процесс называется минерализацией. За сезон одна взрослая сосна теряет около 100 г листьев на квадратный метр поверхности леса. Эти листья содержат примерно 50% органического углерода ($C_{\text{орг}}$), который постепенно освобождается и поступает обратно в атмосферу в виде углекислого газа ($CO_2$), либо связывается корнями деревьев и вновь включается в цикл роста.

Количество высвобожденных минеральных элементов также важно оценить. Например, содержание азота ($N$) в свежих листьях составляет около 1%. При ежегодном опаде 100 г листьев на м² выходит, что ежегодно в почву поступает примерно 1 г азота на м². Азот — ключевой элемент для роста растений, и его доступность напрямую влияет на продуктивность экосистемы.

Энергетические потоки Помимо потоков вещества, важны энергетические потоки. Солнечная энергия, поступающая в экосистему, преобразуется растениями в химическую энергию органических соединений. Часть этой энергии затем расходуется грибами и бактериями на разложение органики. Энергия, выделяющаяся при дыхании микроорганизмов, частично рассеивается в окружающую среду в виде тепла.

Для оценки интенсивности энергопотоков рассмотрим пример. Предположим, что общая продукция фотосинтеза в лесу составляет порядка 1000 г сухой массы на м² в год. Химическая энергия, запасённая в этой массе, равна примерно 18 кДж на грамм. Таким образом, общий годовой приток солнечной энергии, фиксируемый растительностью, составит около 18 000 кДж/м². Из этого количества лишь небольшая доля (~1%) используется микроорганизмами на дыхание, то есть около 180 кДж/м² в год выделяется в виде тепла.

Связь компонентов Теперь ясно, что живые компоненты (растения, микроорганизмы) активно взаимодействуют с неживой частью среды (почвой, атмосферой). Однако не каждое такое взаимодействие образует биогеоценоз. Ключевое отличие биогеоценоза заключается в наличии обратной связи: изменения в среде немедленно влияют на состояние живых компонентов, и наоборот.

Например, если удалить дождевых червей из лесной подстилки, нарушится аэрация почвы, замедлится разложение опавших листьев, изменятся условия обитания корней и микрофлоры. Всё это приведёт к изменению состава растительного покрова и снижению плодородия почвы. Аналогичным образом, отсутствие зимнего снежного покрова приводит к гибели многих видов насекомых и растений, которые зависят от защиты от низких температур.

Таким образом, биогеоценоз характеризуется тесными взаимосвязями между всеми элементами, обеспечивающими устойчивое функционирование всей системы. Критерии выделения биогеоценозов Выделение границ биогеоценозов — задача сложная и неоднозначная. Обычно учёные руководствуются следующими критериями: — Пространственная близость: элементы должны находиться в непосредственной близости друг от друга. — Интенсивность взаимодействия: обмен веществом и энергией должен быть значительным. — Устойчивость связей: система должна сохранять свою структуру длительное время.

Однако чёткого определения границ биогеоценоза не существует. Например, лесная поляна и окружающий её лес могут рассматриваться как единый биогеоценоз, если они сильно взаимозависимы, или как отдельные единицы, если различия в составе флоры и фауны значительны. Открытый вопрос Какие критерии следует использовать для объективного разделения биогеоценозов? Существует ли универсальный метод, позволяющий однозначно определить границы природных сообществ?